致命鹅膏Amanita exitialis

Zhu L. Yang & T.H. Li 2001

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介绍部分

简介：致命鹅膏是在我国华南和西南地区有分布的一种纯白色鹅膏物种，其含有剧毒的鹅膏毒肽，误食少量即会中毒，致死率高。
致命鹅膏隶属于檐托鹅膏组，该组物种绝大多数均为剧毒鹅膏。致命鹅膏的特点包括：

• 菌褶白色，离生。（这一点是大多数鹅膏的共同特点）
• 菌盖边缘无沟纹。
• 菌柄实心或填充有松软菌肉。
• 短菌褶渐变狭。
• 有一个顶生或近顶生的白色膜质菌环，菌环容易脱离消失。
• 菌柄基部球形膨大。
• 有一个浅杯状的菌托。（这条及以上是檐托鹅膏组的共同特征）
• 整个担子果纯白色。
• 担子双孢。

相似物种

同样肝损害毒性的物种（包括那些和致命鹅膏近缘，导致无人敢吃的物种）
在我国，还有几个颜色上类似，亲缘关系相近，同样带有剧毒的物种。淡红鹅膏A. pallidorosea和假淡红鹅膏A. subpallidorosea的菌盖中部常带有粉红色调，有时不明显；黄盖鹅膏白色变种A. subjunquillea var. alba的菌环位置更低，担孢子更小；裂皮鹅膏A. rimosa的菌盖边缘有时有辐射状裂纹；鳞柄白鹅膏A. virosa的菌柄有白色反卷鳞片。上述所有物种的担孢子均为4孢。小致命鹅膏A. parviexitialis拥有2孢的担子，但它的菌盖小，直径约3cm，白色，中央稍带褐色。
北美洲地区的双孢鹅膏A. bisporigera和致命鹅膏相似，它的每个担子同样拥有2个孢子，但它的菌环着生位置更低，担孢子较小，菌托内膨大细胞较多。
原描述于北美的A. phalloides var. striatula的担孢子更小，它可能是双孢鹅膏的同义词。
原描述于北美的A. suballiacea是系统发育学上和致命鹅膏关系最近的物种，但它的担子4孢，孢子更小，椭圆形至宽椭圆形。
致命鹅膏曾被广泛误认为分布于欧洲的春生鹅膏A. verna。春生鹅膏的物种定义存在争议，但它也一定是4孢的。
A. albolimbata是来自非洲热带的一个物种，它同样呈纯白色，是檐托鹅膏组的剧毒鹅膏物种之一。它和致命鹅膏除了在分布地上的区别外，它的担子果更小，菌盖上存在菌幕残余形成的鳞片，担孢子椭圆形至宽椭圆形，担子4孢，菌托组织中有较多的膨大细胞，而致命鹅膏担子果更大，菌盖光滑，担孢子球形至近球形，担子2孢，菌托组织中罕有膨大细胞。

肾衰竭毒性的物种（也能毒死人）
欧氏鹅膏A. oberwinklerana是一种纯白色的鹅膏，具有肾衰竭毒性。它和致命鹅膏很难区分，一般来说它的分布会更加广泛一些（福建、台湾、海南、四川、贵州、广东、江苏等地都有分布），菌环位置一般在菌柄的上半部分，不像致命鹅膏一样顶到菌柄的最上端，菌环和菌托更加易碎。欧氏鹅膏遇KOH不变色，而致命鹅膏显黄色。显微镜下，欧氏鹅膏菌托组织里的膨大细胞更丰富，担孢子椭圆形。
异味鹅膏A. kotohiraensis是一种白色调的鹅膏。它的菌盖上有白色鳞片，菌肉有刺鼻的气味。

可食用或微毒的相似物种
白条盖鹅膏A. chepangiana和大白鹅膏菌A. alboumbelliformis是两种可食用的白色鹅膏菌，它们和致命鹅膏的区别是菌盖边缘有沟纹；菌柄空心，基部不膨大；短菌褶平截。
托光柄菇Volvopluteus gloiocephalus是一种腐生菌，它也拥有菌托，菌盖和菌柄的颜色变化较大，在白色至褐色调间变化。托光柄菇是没有菌环的，其菌柄基部没有明显的膨大，成熟菌褶粉色，孢子印粉色，且可能出现在草地、碎木屑等环境，而鹅膏必须跟树木共生。

繁殖方式

致命鹅膏的繁殖方式很可能是次级同宗配合。简单来说，就是在形成孢子时，正常情况下每个担子应该形成4个孢子，每个孢子有1个细胞核，孢子萌发之后会交配并变成双核体；但致命鹅膏在孢子形成时每个担子只形成2个孢子，导致每个孢子分到2个细胞核，所以孢子萌发后不需要交配便是双核体了。
这种繁殖方式子代基本上完全继承亲代的基因组，有些类似于克隆，意味着致命鹅膏理论上会在演化过程中逐渐失去自己的基因多样性。但事实是，对致命鹅膏的研究表明，许多样本中的点位表现出了高杂合性，说明致命鹅膏还有其他的机制来增加自己的基因交流。（Juan Zhong et al. 2021）

应用

致命鹅膏中含有鹅膏毒肽、鬼笔毒肽、毒伞肽等毒素。有研究表明鹅膏毒素在分子生物学、分子遗传学、病毒学、细胞生物学和医学上有着独特作用,尤其在抗肿瘤、抗病毒和心脑血管疾病治疗药物开发中具有广阔的应用前景。（邓旺秋等，2012）
上皮细胞黏附分子 (epithelial cell adhesion molecule, Ep CAM) 是一种表达于人类部分正常上皮细胞和大多数恶性上皮肿瘤细胞表面的Ⅰ型跨膜糖蛋白, 由于Ep CAM在一些肿瘤细胞中的过表达, 将Ep CAM抗体和鹅膏毒肽连接在一起理论上可以靶向治疗肿瘤，这一治疗方法在小鼠实验上已经取得了进展。（陈作红，2014）
除了将鹅膏肽类和抗体结合，利用pH敏感肽在弱酸性条件下插入细胞膜形成跨膜螺旋，可以将与其连接在一起的分子释放到细胞内的特性，可以将鹅膏肽类和pH敏感肽连接在一起，来杀死肿瘤细胞。（陈作红，2014）
鬼笔毒肽能与聚合的丝状肌动蛋白（F-actin）紧密结合，防止其解聚，大量形成F-actin毒肽复合体，而丝状肌动蛋白是细胞骨架的主要成分，因而导致细胞死亡。鬼笔毒肽不会和单独的球状肌动蛋白（G-actin）单体结合，只会和球状肌动蛋白聚合形成的丝状肌动蛋白结合，利用这种特性可以用于染色细胞骨架，广泛应用在生物显微技术中.

物种介绍引证的参考文献

（上文介绍部分中所引用的参考文献）

1. The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China, 2018. Cui, Y.-Y., Cai, Q., Tang, L.-P., Liu, J.-W., & Yang, Z. L.. Fungal Diversity, 91(1), 5–230.    https://doi.org/10.1007/s13225-018-0405-9
   
2. 中国真菌志 第27卷 鹅膏科, 2005. 杨祝良主编. 北京：科学出版社    
   
3. 一起误食毒蕈导致8人死亡的食物中毒调查, 2002. 谭铭雄, 李银宽, 马林, 李志方, 黎庆强, 区继军. 华南预防医学 28(02)    
   
4. 中国鹅膏科真菌图志, 2015. 杨祝良. 北京：科学出版社    
   
5. Morphology, Multilocus Phylogeny, and Toxin Analysis Reveal Amanita albolimbata, the First Lethal Amanita Species From Benin, West Africa, 2020. Jean Evans I. Codjia et al.. Frontiers in Microbiology 11:599047    https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.599047
   
6. 致命鹅膏菌肽类毒素的体外抗肿瘤作用, 2012. 邓旺秋，肖正端，李鹏，李泰辉. 食用菌学报 19(04)    https://doi.org/10.16488/j.cnki.1005-9873.2012.04.002
   
7. 2000年以来有毒蘑菇研究新进展, 2014. 陈作红. 菌物学报 33(03)    https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.140041
   

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食毒性 - 急性肝损害型中毒Acute Liver Failure ，有致死风险

致命鹅膏能引发急性肝损害型中毒。中毒后期会出现爆发性肝衰竭，致死率高，十分凶险。如若误食，请尽快送医。

中毒特点和阶段

一般地，急性肝损害型中毒分为4个阶段，即潜伏期、胃肠炎期、假愈期和内脏损害期（陈作红等，2016）。潜伏期一般持续6-12小时，随后进入胃肠炎期，表现为呕吐、腹泻等胃肠炎症状，之后可能转入症状缓解的假愈期（期间不可停止治疗），最后发展为爆发性的肝功能衰竭乃至多器官衰竭。
中毒特点包括较长的潜伏期（一般6-12小时，很少短于6小时）、假愈期的存在（也有些案例里并不明显），和后发的肝功能指标异常（如谷草转氨酶AST、谷丙转氨酶ALT的上升）。
特殊地，一些致命鹅膏中毒事件的潜伏期很长，如J Sun et al. 2017研究的三起案例中，平均潜伏期甚至长达13.9±2.1小时。一些情况下，胃肠炎症状持续时间更长，使假愈期变得不明显，一些患者还表现出了轻微发烧、严重的腹部肿胀、血小板减少等症状（Hui Meng et al. 2023）。

中毒情况

2000-2020年，致命鹅膏在我国引起31起中毒事件，占所有鹅膏引发的中毒事件的约69%；一共116人中毒，其中44人死于致命鹅膏的魔爪之下（邓旺秋等，2020）。根据2021年和2022年的中疾控报道，这两年致命鹅膏相关的中毒分别又有4例12人1死亡和15例42人7死亡（含混吃蘑菇案例和致命鹅膏近似物种）。基于上述数据，误食致命鹅膏的平均死亡率约为30.59%。

毒素

致命鹅膏中同时含有鹅膏毒肽、鬼笔毒肽和毒伞肽三类毒素，具体来说包含α-鹅膏毒肽（α-amanitin）、β-鹅膏毒肽（β-amanitin）、三羟鹅膏毒肽酰胺（amaninamide）、amanexitide、羧基一羟鬼笔毒肽（phallacin）、羧基二羟鬼笔毒肽（phallacidin）、羧基三羟鬼笔毒肽 （phallisacin）、脱氧二羟毒伞素（desoxoviroidin）和一种分子量为729.5Da的未知鬼笔毒肽（Wang Qiu Deng et al. 2016; Jing-Hua Xue et al. 2011）。其中α-鹅膏毒肽、羧基二羟鬼笔毒肽和β-鹅膏毒肽浓度较高，α-鹅膏毒肽的含量最高（胡劲松等，2003；J Sun et al. 2017）。总体来说，菌盖和菌褶毒素含量最高，菌柄和菌环次之，菌托和孢子最低；从发育阶段来说，当担子果开伞，最为健壮时的毒素含量最高，开伞成熟后毒素含量会明显下降（Jinsong Hu et al. 2012）。
通常认为致命鹅膏中主要起作用的是鹅膏毒肽，因为经口进入身体的鬼笔毒肽和毒伞素似乎没有显著的毒素效果。鹅膏毒肽经消化吸收后随肝门静脉进入肝脏，随后与肝细胞中的RNA聚合酶II（RNAP II）中的RBP1亚基结合形成一个复合体，导致RBP1亚基降解，起到特异性抑制RNAPII，并抑制RNA合成的作用。这会导致mRNA转录受阻，细胞无法正常合成蛋白质并最终诱导细胞凋亡。毒素主要作用于肝脏，但对肾脏等其他器官也有作用。

治疗建议

详见此处对肝损害型中毒的详细介绍。

食毒性介绍的参考文献

1. 毒蘑菇识别与中毒防治, 2016. 陈作红、杨祝良、图力古尔、李泰辉编著. 北京：科学出版社    
   
2. Mushroom Poisoning Outbreaks - China, 2022, 2023. Haijiao Li et al.. China CDC Weekly    
   
3. Mushroom Poisoning Outbreaks - China, 2021, 2022. Haijiao Li et al.. China CDC Weekly    
   
4. Lethal Amanita species in China, 2016. Qing Ca, Yang-Yang Cui, Zhu L. Yang. Mycologia 108(5): 993–1009    https://doi.org/10.3852/16-008
   
5. 我国鹅膏菌新发现种——致命鹅膏(Amanita exitialis)的肽类毒素分析, 2003. 胡劲松，陈作红，张志光，张平. 微生物学报 43(5)    https://doi.org/10.13343/j.cnki.wsxb.2003.05.015
   
6. Peptide toxin components of Amanita exitialis basidiocarps, 2016. Wang-Qiu Deng, Tai-Hui Li, Ping-Gen Xi, Li-Xia Gan, Zheng-Duan Xiao and Zi-De Jiang. Mycologia 103(5): 946-949    https://doi.org/10.2307/23055139
   
7. Investigating and analyzing three cohorts of mushroom poisoning caused by Amanita exitialis in Yunnan, China, 2017. J Sun et al.. Human & Experimental Toxicology 37(7)    https://doi.org/10.1177/0960327117721960
   
8. Determination of amatoxins in different tissues and development stages of Amanita exitialis, 2012. Jinsong Hu, Ping Zhang, Jun Zeng, Zuohong Chen. Journal of the Science of Food and Agriculture 92(13): 2664–2667    https://doi.org/10.1002/jsfa.5685
   
9. Cyclopeptides from Amanita exitialis, 2011. Jing-Hua XUE, Ping WU, Yu-Lang CHI, Liang-Xiong XU, and Xiao-Yi WEI. Nat. Prod. Bioprospect. 1: 52–56    https://doi.org/10.1007/s13659-011-0013-9
   
10. An outbreak of Amanita exitialis poisoning, 2023. Hui Meng et al.. Clinical Toxicology 61    https://doi.org/10.1080/15563650.2022.2159830
    
11. 华南常见毒鹅膏菌及其中毒事件分析, 2020. 邓旺秋，李泰辉，张明，肖正端，贺勇，徐隽彦. 菌物学报 39(9): 1750-1758    https://doi.org/10.13346/j.mycosystema.200132
    
12. 一起误食毒蕈导致8人死亡的食物中毒调查, 2002. 谭铭雄, 李银宽, 马林, 李志方, 黎庆强, 区继军. 华南预防医学 28(02)    
    

不同文献记载中本种的食毒性

文献名称	食毒性	原文描述
中国毒蘑菇名录	有毒	鹅膏毒肽、鬼笔毒肽（胡劲松 2003；陈作红等 2003，2005；胡劲松等 2003；王玉玲 2011；Chen et al. 2013）；胃肠炎型、肝脏损害型（卯晓岚 2006；Chen et al. 2013）

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涉及到该物种的相关文献

（能证明该种在我国有分布的文献）

1. 毒蘑菇识别与中毒防治, 2016. 陈作红、杨祝良、图力古尔、李泰辉编著. 北京：科学出版社    
   
2. Mushroom Poisoning Outbreaks - China, 2021, 2022. Haijiao Li et al.. China CDC Weekly    
   
3. The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China, 2018. Cui, Y.-Y., Cai, Q., Tang, L.-P., Liu, J.-W., & Yang, Z. L.. Fungal Diversity, 91(1), 5–230.    https://doi.org/10.1007/s13225-018-0405-9
   
4. 鄂西地区大型真菌多样性研究, 2019. 王锋尖. 吉林农业大学博士学位论文    https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CDFD&dbname=CDFDLAST2020&filename=1019926005.nh&uniplatform=NZKPT&v=owmnd-0BLb_PRxBS7Z-W_PKzuIELr_jHiWFnQx-Sor9vRjnRiu8iimcT2XTFlGOH
   
5. 中国热带真菌, 2010. 吴兴亮、戴玉成、李泰辉、杨祝良、宋斌. 北京：科学出版社    
   
6. 中国毒蘑菇名录, 2014. 图力古尔，包海鹰，李玉. 菌物学报33(3):517-548    
   
7. 中国西南地区常见食用菌和毒菌, 2021. 杨祝良、吴刚、李艳春、王向华、蔡箐编著. 北京：科学出版社    
   
8. 中国真菌志 第27卷 鹅膏科, 2005. 杨祝良主编. 北京：科学出版社    
   
9. 中国鹅膏科真菌图志, 2015. 杨祝良. 北京：科学出版社    
   

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物种描述

无描述

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